Stephanosphaera pluvialis zählt für mich zu den schönsten Algen. Dabei ist das, was da herumschwimmt, keine Einzelalge, es sind vielmehr je 8 Stück, die in einer kugelförmigen Gallerthülle sitzen, aus der sie Geißeln herausstrecken. Mit Hilfe dieser Geißeln können sie sich drehend fortbewegen – es sieht dann aus, als würden sie durchs Wasser tanzen. Innerhalb der Gallerte halten sie sich mit feinen Ausläufern fest, was manchmal den Eindruck erweckt, als würden sich acht Figuren an den Händen halten und im Kreis herum tanzen.

S. pluvialis gehört zu den Grünalgen. Sie bilden, wie schon geschrieben, Kolonien mit jeweils 8 Einzelalgen, die in einer Gallertkugel von etwa 30 bis 80 µm Durchmesser sitzen. Die einzelnen Algen sind 9 bis 13 µm breit und 9 bis 35 µm lang. Ihr Lebensraum sind Pfützen in Sandsteinen, die sich nach einem Regen füllen und dann relativ schnell wieder austrocknen. Das schützt die Algen vor Konkurrenz, die mit diesem schnellen Wechsel nicht so gut zurecht kommt. Beim Eintrocknen bildet S. pluvialis Palmellen, die die Trockenphase gut überstehen, beim nächsten Regen schnell wieder aktiv werden und sich vermehren.

Des öfteren sind sie mit Haematococcus pluvialis vergesellschaftet, aber doch deutlich seltener als diese. H. pluvialis ist offensichtlich anspruchsloser und gedeiht auch in Umgebungen, in den sich S. pluvialis nicht halten kann. Ich habe sie vor allem in Burgruinen des Pfälzer Waldes in Sandsteinlöchern mit geringem Volumen gefunden, die wahrscheinlich durch die tonige Bindung des Sandsteins einen leicht sauren pH haben. Der Versuch, sie in Glasschalen zu halten, hat nicht funktioniert; allerdings gelingt es offenbar doch, sie zumindest in gewissem Maß in Kultur zu halten.

Aber warum leben diese Algen eigentlich in einer Gallerthülle? Es kostet schließlich einige Energie und Ressourcen, um die Gallerthülle herzustellen und bei der Teilung der Kolonien so konsequent beizubehalten. Eine Antwort darauf gibt das nächste Video: Ein Rädertier sucht im Stephaosphaeren-Gewimmel hektisch nach Nahrung, bekommt aber nur wenig zu fassen. Schwämmen die Algen alle einzeln herum, würden sie zum erheblichen Teil zwischen den Kauern des Rädertiers landen. Gegen die großen und glatten Gallertkugeln kommt das Rädertier aber nicht an. Nicht eine einzige S. pluvialis bekommt es zu fassen.

Biologie und Ökologie

Nun noch einige Aspekte der Biologie und Ökologie dieser schönen Alge.

Lebensraum von Stephanosphaera pluvialis sind Pfützen mit unbelastetem Wasser. Dass diese austrocknen, scheint das Vorkommen von S. pluvialis sehr zu begünstigen. In länger wasserführenden Gewässern sind die Algen selten und wenn, dann nur in geringer Zahl vorhanden. Wahrscheinlich hält das regelmäßige Trockenfallen unliebsame Konkurrenz fern, die mit diesem Wechsel nicht gut zurechtkommt. Auf der anderen Seite scheint es aber doch notwendig zu sein, dass die Pfützen nicht zu schnell wieder austrocknen. Hofbauer glaubt, dass Stephanosphaera gegen Austrocknung nicht so resistent ist wie Haematococcus, was das sehr viel häufigere Auftreten von Haematococcus erklären würde. Der experimentelle Nachweis hierfür steht noch aus.
Sonneneinstrahlung scheint keine negative Auswirkung zu haben. Viele Fundorte liegen exponiert auf Felsen und sind ganztägiger intensiver Sonneneinstrahlung ausgesetzt, bei der sich Fels und Wasser auch erwärmen. Cohn schreibt, dass Stephanosphaera nicht im grellen Licht verbleiben, sondern halbschattige Stellen suchen. In den sonnenexponierten Felslöchern der Pfälzer Burgen dürfte dies allerdings schwierig sein und auch die Fundorte von Droop bieten praktisch keinen Schatten.

Schneider (2) hat sich etwas ausführlicher mit den Anforderungen der Pfälzer Stephanosphaeren an das Habitat beschäftigt. Er hat systematisch Burgruinen in der Pfalz untersucht und S. pluvialis nur dort gefunden, wo tiefere Balkenlöcher das Regenwasser eine Weile gehalten haben. Auf der Madenburg und auf Neukastell hat er nur flache Felsmulden gefunden und darin keine Algen entdeckt. Ich selbst habe auf Lindelbrunn S. pluvialis auch in einer flachen Felsmulde entdeckt. Allerdings liegen in der Nähe tiefere Balkenlöcher, aus denen möglicherweise immer wieder Algen in die flachen Pfützen verschleppt werden, so dass sich auch dort nach längerer Regenphase wieder Populationen ausbilden.

Auf dem Trifels hat Schneider zwar Balkenlöcher entdeckt, die als Biotop für S. pluvialis geeignet schienen, fand darin aber nur Haematococcus. Der pH dieser Löcher lag zwischen 9,5 und 10 und damit weit im alkalischen Bereich.
Dass Stephanosphaera bei einer pH-Verschiebung in den alkalischen Bereich verschwindet, beschreibt Schneider (2) auch anhand seiner Kulturversuche: Stephanosphaera gingen zurück, als durch eine fehlerhafte Zusammensetzung der pH auf 8 stieg, nahmen aber wieder zu, als der Fehler korrigiert wurde. Dass es auf manchen Burgen zwar geeignete Löcher gibt, aber keine S. pluvialis, führt Schneider auf dort stattfindende Renovierungsarbeiten und den dabei verwendeten Beton zurück. Das Wasser, das über die mit Beton gemauerten Sandsteinwände herunterfließt, dürfte die Wasserlöcher alkalisieren, so dass S. pluvialis darin keine Lebensgrundlage mehr findet. In einer genaueren Analyse auf der Ruine Lindelbrunn fand Schneider in 12 Wasserlöchern S. pluvialis nur in denjenigen mit einem pH von 7,5 oder niedriger. Die höchste Populationsdichte war bei einem pH von 6,5 festzustellen, in höherem pH nahm sie schnell ab, dafür nahm die Population von H. pluvialis zu.
Sieht man vom Mörtel der Burgrenovierer ab, fördert der tongebundene Sandstein des Pfälzer Waldes eher einen sauren pH. Schiffbauer fand die Alge jedoch in den österreichischen Kalkalpen, Hofbauer wiesen S. pluvialis auf Friedhöfen in Kufstein und Innsbruck in Wasserschalen aus Granit, Kalkstein, Marmor oder zementgebundenem Kunststein nach. Das passt auf den ersten Blick nicht zu Schneiders Überlegungen, allerdings lagen die mit Streifen vor Ort gemessenen pH-Werte im Fundortwasser der Friedhöfe zwischen 6,5 und maximal 8, auch wenn das Wasser in zement- oder kalziumkarbonathaltigem Gestein stand. Meist lag der pH bei 7,5. Damit sprechen diese Befunde nicht zwingend gegen eine pH-Abhängigkeit, doch scheint ein saurer pH nicht unbedingt nötig; offenbar toleriert die Alge auch ganz leicht alkalische Werte. Möglicherweise gibt es regional aber auch adaptierte Subspezies, die einen höheren pH besser tolerieren. Eine derart ausgeprägte pH-Abhängigkeit gibt es im übrigen bei H. pluvialis in dieser Form nicht, denn nach Schneider nimmt die bei steigendem pH die Pouplationsdichte von S. pluvialis ab, die Dichte von H. pluvialis jedoch massiv zu. Dies dürfte ebenfalls dazu beitragen, dass Stephanosphaera wesentlich seltener gefunden wird als Haematococcus.

Eine weitere Rolle spielt der Salzgehalt. Nach Droop hatte ein Anstieg von 0,26 auf 0,4 0/00 NaCl zur Folge, dass Stephanosphaera verschwand und durch Haematococcus und Massartia-Spezies ersetzt wurde. Generell scheint also Haematococcus deutlich unempfindlicher auf Umgebungsparameter zu reagieren. Dies dürfte erklären, dass Haematococcus-Spezies sehr viel häufiger gefunden werden als Stephanosphaera, obwohl beide zunächst einmal ähnliche Ansprüche an die grundsätzliche Ausgestaltung des Habitats haben.

Dass Stephanosphaera häufig mit Rädertieren (oft Philodina roseola) vergesellschaftet ist, scheint den Populationen eher zu nützen als zu schaden. Denn die Rädertiere können die Algen mit ihren großen Gallertkugeln nicht einfangen, was immer wieder bei der Beobachtung der Wasserproben beobachtet werden kann. Kleine kokkale Grünalgen, die ebenfalls in solchen Habitaten gedeihen und in Konkurrenz zu S. pluvialis treten könnten, werden dagegen von den Rädertieren stark dezimiert. Ähnliches gilt auch für H. pluvialis, die zwar eine kleinere Gallertkugel bildet, mit der sich die Rädertiere aber ebenfalls noch schwertun.

Vermehrung und Stadien

Bei der vegetativen Vermehrung teilen sich in der Regel alle Algen einer Kolonie, bis aus jeder Alge 8 Zellen geworden sind. Dann bilden diese Stadien eine eigene Gallertkugel aus, verankern sich mit Zytoplasmafortsätzen in der Kugel, verteilen sich an deren Äquator und bilden Geißeln aus. Die alte Hülle platzt schließlich auf und die 8 neuen Kolonien werden freigesetzt. Die Bilder oben zeigen diesen Vorgang. Der Prozess läuft während der Nacht ab. „Beim Aufgang der Sonne bemerkt man an heiteren Tagen nur selten noch in der Teilung begriffene Stephanosphaeren“, schreibt Cohn. Anschließend wachsen die zunächst noch schmalen Zellen der neuen Kolonien an und erreichen ein Mehrfaches des anfänglichen Volumens (Cohn). Anschließend beginnt die Teilung erneut.
Allerdings läuft es nicht immer nach dieser Regel. Gelegentlich bleibt die Teilung im 4-Zell-Stadium stehen, so dass Kolonien mit 4 Algen pro Kugel entstehen (Cohn). Bisweilen gehen die einzelnen Zellen einer Kolonie auch eigene Wege, so wie im folgenden Bild.

Bei der sexuellen Vermehrung teilen sich die einzelnen Zellen der Kolonie ebenfalls. Allerdings bleibt die Teilung nicht spätestens beim 8-Zell-Stadium stehen, sonder geht weiter. Es entstehen zahlreiche kleine runde bis längliche, später spindelförmige und begeißelte Isogameten. Sie bilden zunächst eine traubenartige Menge, lösen sich aber bald voneinander und schwimmen zunächst in der alten Hülle umher. Diese platzt dann auf und die Gameten schwärmen aus. Die Gameten kopulieren teils schon in der Hülle, teils außerhalb.

Vom Erstbeschreiber Ferdinand Cohn lesen wir: „Zu gewissen Zeiten entwickeln die einzelnen Primordialzellen innerhalb ihrer Hüllzelle eine besondere Membran, welche sie eng umschließt. Alsdann reißen sie sich los, bewegen sich anfänglich im Innern der Hülle und treten endlich frei als Chlamydomonasähnliche Kugeln ins Wasser; nach kurzem Schwärmen gehen sie in eine protococcusähnlichen Ruhestand über“. Der entgegengesetzte Vorgang, nämlich die Reaktivierung der Dauerstadien und die Bildung einer Kolonie, wäre mindestens genauso interessant. Dazu schreibt Cohn jedoch nur, dass dies noch nicht vollständig beobachtet worden ist.
Droop schreibt für seine in Finnland gefundenen Stephanosphaeren, dass die Zygoten im Spätstadium Haematocysten ähneln und es sich dabei um die Dauerstadien handelt. Den Übergang von vegetativen Zellen in Dauerstadien, wie ihn Cohn beschreibt, hat er nicht gefunden. Über die Reaktivierung der Aplanosporen schreibt auch er nichts.
Warwick und Sandmann beschreiben für Granitmulden in Oberösterreich die Entwicklung aus den Dauerstadien, die nach ihrer Beobachtung bereits im März unter dem Schnee starten kann. Dabei begannen braunrote, kugelige bis breitellipsoide Zysten (D = 12 bis 18 µm) zu grünen und zu wachsen, bis sie einen Durchmesser von 70 bis 80 µm hatten. Der Protoplast teilte sich dann in 8 Teile, die sich zur bekannten Kolonieform anordneten. Zur sexuellen Reproduktion beschreiben sie die bekannte Bildung und Kopulation der Gameten, konnten aber in keinem Fall die Entwicklung eines Kopulationspaares bis zur Zygotenbildung verfolgen. Das einzellige Stadium soll haematococcusähnlich sein, konnte aber nicht weiter verfolgt werden. Die Autoren fragen sich, ob es sich um eine Anomalie handelt. Man kann festhalten, dass sich der Befund von Anfangs braunoten Zysten nahtlos an die Beobachtungen von Droop zu den Zygoten im Spätstadium anschließen lässt.

Fundstellen

• Cohn hatte 1852 aus der Gegend um Hirschberg am Nordabfall des Riesengebirges nahe der Ortschaft Grunau (= Grunov) zum ersten Mal die Kranzalge aus einer flachen, wassergefüllten Mulde einer Granitplatte beschrieben (COHN 1852).
• Von mehreren Autoren wird seit 1903 die Burg Drachenfels bei Busenberg in der Südpfalz und der gleichnamige Berggipfel bei Bad Dürkheim genannt.
• Hofbauer wiesen S. pluvialis auf Friedhöfen in Kufstein und Innsbruck nach.
• Schiffmann hat seine S. pluvialis im Toten Gebirge (Kalkalpen-Gebirgsgruppe in der nördlichen Steiermark und im südlichen Oberösterreich) in der Umgebung der Wildsee-Alm in einer mit Regenwasser gefüllten Steinmulde in 1500 m Höhe entdeckt.
• Schneiders erster Fundort ist ein Weihwasserkessel bei der Kirche von St. Evarzec in der Bretagne. Später hat er die Alge in der Südpfalz noch auf den Ruinen Drachenfels und Lindelbrunn sowie auf den Felsen der Altdahner Burgengruppe gefunden.
• Ich selbst habe die Alge bisher in Pfostenlöchern und Pfützen auf der Burgruine Lindelbrunn im Pfälzer Wald gefunden.

Dass Stephanosphaera nicht nur in den Sandsteinlöchern der Burgen oder in künstlichen Becken auf Fried- und Kirchhöfen lebt, zeigen etliche Nachweise; alles andere wäre auch unwahrscheinlich, denn die Alge dürfte einige Jahre älter sein als die Menschheit. Der Erstbeschreiber Cohn (siehe oben) hat sie nicht nur bei Grunau, sondern auch auf einer anderen Gebirgsgruppe im schlesischen Glatz entdeckt. Wichau fand sie in Lappland in einer Mulde im Glimmerschiefer, Droop in der magmatischen Felslandschaft der finnischen Küsten in Mulden oberhalb der Gichtgrenze (also mit Süßwasser gefüllt und ohne stärkeren Salzbeimengung). Die Tümpel enthielten durchweg klares Wasser und waren frei von Bewuchs. Die größte Menge Stephanosphaera fand sich in regelmäßig austrocknenden Löchern. Aber auch in Löchern, die nicht regelmäßig austrockneten, fand sich die Algen, wenn auch in geringer Menge. Auch Warwick wurde in Niederösterreich in der Mulde eines Granitfelsens im Wald fündig.

Literatur

• Cohn F: Ueber eine neue Gattung aus der Familie der Volvocineen. Zt. Wiss. Zool. 4 (1853), S. 77-116.
• Cohn F, Wichura M: Über Stephanosphera pluvialis. Novorum Actorum Academia Caesareae Leopoldino-Carolinae Naturae Curiosum 26 Teil 1 (1957), Nachtrag
• Droop MR: On the Ecology of Flagellates from some brackish and Freshwater Rockpools of Finland. ACTA BOTANICA FENNICA 51 (1953), S. 3-5
• Hieronymus G: Über Stephanosphaera pluvialis Cohn. Aus Beitr. zur Biologie der Pflanzen, Vierter Band, Kerns Verlag, Breslau 1887.
• Hofbauer W, Gärtner G: Neue Vorkommen der Kranzkugelalge Stephanosphaera pluvialis. Ber. nat.-med. Verein Innsbruck 95 (2008) S. 35 – 41.
• Schiffmann H: Eine seltene Geißelalge: Stephanosphaera pluvialis; Mikrokosmos 61 (1972), S. 225
• Schneider, H (1): Geißelalgen aus Gesteinsmulden; Mikrokosmos 78 (1989), S. 97
• Schneider H (2): Neue Fundstellen der Kranzkugel Stephanosphaera in der Pfalz; Mikrokosmos 78 (1989), S. 295
• Warwick F, Sandmann L.: Algen-Besiedlung zweier periodisch austrocknender Granitmulden im Waldviertel (Nieder-Österreich); Phyton (Austria) 24 (1984, S. 239-252
• Wawrzyniak LA: Combined Ultrastructural Examination and Cinephotomicroscopic Analysis of a Motile, Colonial Green Alga, Stephanosphaera pluvialis. Masterarbeit, The Ohio State University 1986

Bücher:

• Streble, Krauter, Bäuerle: Das Leben im Wassertropfen – ein Bestimmungsbuch; Franckh-Kosmos-Verlags-GmbH, Stuttgart
• John, Whitton, Brook: The Freshwater Algal Flora of the British Isles – Identification Guide; Cambridge University Press;