Bewie 's Mikrowelt Bryozoen (Moostierchen)
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Kolonie des Moostierchens Plumatella repens, das oft in unseren Fischteichen lebt.

Moostierchen sind vielzellige Tier, die im Wasser leben. Zahlreiche Arten kommen nur im Meer vor, einige aber auch im Süßwasser. Bei uns findet man sie oft in Fischteichen, wo sie an Wasserpflanzen, an untergetauchtem Holz oder anderen submersen Oberflächen Kolonien bilden; es handelt sich dabei vor allem die Gattungen Plumatella, Fredericella und Cristatella. Sie wirken ein bisschen wie Korallen, sind aber viel komplexer aufgebaut als diese.

Die folgenden Ausführungen beziehen sich im wesentlichen auf die hier abgebildete Spezies Plumatella repens; die Physiologie anderer Süßwasserbryozoen ist jedoch ähnlich. Weiter unten im Text gibt es auch noch ein paar Sätze zu Cristatella mucedo.
Plumatella repens ist in Teichen mit Fischbesatz recht häufig, vor allem an den submersen Teilen der Schilfstängel erkennt man die Kolonien dieser Spezies schon mit bloßem Auge. Im Bild oben ist das noch durchscheinende Röhrensystem der Kolonie gut zu sehen. Später wird es inkrustiert und ist dann bräunlich-undurchsichtig.
Die folgenden Filme zeigen die Bewegungen der einzelnen Bryozoen. Im zweiten Film sieht man anhand der im Wasser schwimmenden kleineren Partikel, welchen Wirbel die Bryozoen veranstalten, um sich Nahrung zuzustrudeln. Der dritte Film zeigt die Aktivität der Flimmerhärchen auf einem stark herausvergrößerten Tentakel – diese Flimmerhärchen erzeugen den Wasserstrudel, mit dem sich die Tierchen ihre Nahrung beschaffen. Weiter unten findet ihr noch mehr Bilder und Filme, die das Leben der Bryozoen illustrieren. Diese und noch mehr Bilder und Infos gibt es außerdem in einer zusätzlichen Bildserie mit Bryozoen.

Die Nahrung, die sich die Moostierchen zustrudeln, wird gut verwertet: Ihre Kolonien wachsen stetig weiter, indem immer neue Moostierchen aussprossen und so den Koloniestrang verlängern und verzweigen. Doch damit nicht genug, es werden auch andere Elemente gebildet. Beispielsweise die sogenannten Statoblasten. Im nächsten Bild sieht man den Teil eines Plumatella-Strangs, der rechts einen Statoblasten enthält. Die Statoblasten verbleiben zum Teil in der Kolonie, viele werden jedoch ausgeschwemmt und flottieren frei im Wasser umher – dann nennt man sie auch Flottoblasten. Sie können den Winter überstehen, während die Kolonien der Moostierchen zugrunde gehen. Schöpft man im Herbst Wasser aus der verkrauteten Randzone eines Fischteichs und untersucht es mit dem Mikroskop, findet man darin meist eine ganze Menge Flottoblasten.

Zooid mit einem Statoblasten im Cystid

Im Frühjahr entstehen dann aus den Flottoblasten neue Moostierchen, die wiederum Kolonien bilden. Die durch ihre dicke Schale sehr robusten Statoblasten sind also eine Methode der Bryozoen, um lebensfeindliche Zeiten zu überstehen und in ihrer Flottoblastenform tragen sie auch zur Ausbreitung bei. Denn Flottoblasten bleiben immer wieder auch am Gefieder und den Füßen von Enten oder anderen Wasservögeln hängen und werden von ihnen in andere Gewässer transportiert, wo sie auskeimen und neue Kolonien gründen.

Die Stato- und Flottoblasten kommen nur bei den Süßwasserbryozoen vor, die marinen Spezies haben sie nicht. Im Meer werden sie auch nicht gebraucht, da weder Eis noch Trockenheit zu überstehen sind und bei der Ausbreitung auch keine Landzonen überflogen werden müssen.

Die folgenden Bilder zeigen verschiedene ruhende und auskeimende Statoblasten sowie die Spitze eines wachsenden Koloniestrangs.

Statoblast eines Moostierchens der Spezies Plumatella repens in Großaufnahme. Der braune Rand ist ein Schwimmring, der die Verbreitung duch Wellen ermöglicht.
An diesem Statoblasten haben sich Algen festgesetzt.
Statoblasten von Plumatella repens, die an einem Holzstückchen haften und gerade anfangen auszukeimen.
Dieser Statoblast von Plumatelle repens hat sich an einem dünnen Holzsplitter angeheftet, seine Schalen sind auseinandergeklappt und der Inhalt ist aufgequollen. Noch sieht man nur einen weißlichen Zellhaufen. Links unten ist ein Rädertier zu erkennen, das sich mit seinem Fuß an die untere Schale angeheftet hat, aber das gerade entstehende Moostierchen nicht weiter stört.
Nach einiger Zeit hat sich der Zellhaufen zu einem kleinen Moostierchen differenziert, das bereits alle wesentlichen Organe erkennen lässt.
Hier ist zu sehen, wie ein Strang von Plumatella repens wächst. Links ein ausgewachsenes Zooid, weiter rechts ein junges Zooid und ganz rechts ein Spross, der gerade seine Tentakel entwickelt hat.
Derselbe Strang mit anderer Beleuchtungstechnik aufgenommen. Schaut man sehr genau hin, erkennt man an den gelben Pfeilspitzen schattenhaft die Stränge der Retraktormuskeln (mehr dazu unten bei Anatomie).

Anatomie und Physiologie

An dieser Stelle ein paar Sätze zur Anatomie der Moostierchen. Im allgemeinen unterscheidet man das Polypid mit der Tentakelkrone und das Cystid, in dem das Polypid sitzt. Das Cystid ist aber keinesfall eine Röhre, wie sie beispielsweise ein Wattwurm im Schlick baut. Es ist vielmehr ein Teil des Moostierchens und besitzt ein lebendes Epithel, das mit Coelom-Flüssigkeit gefüllt ist und den Darm sowie weitere Organe aufnimmt. Beide Komponenten gehen ineinander über, sie sind integrale Bestandteile des Tierchens und untrennbar miteinander verbunden; das Polypid kann das Cystid nie verlassen; reißt man es heraus, geht es zugrunde. Beides zusammen bildet das individuelle Moostierchen, das als Zooid bezeichnet wird. Die Zooide bilden eine Kolonie.
Bei Plumatella sind die Cystide durch Öffnungen in der Cystidwand miteinander verbunden, so dass die nähr- und sauerstoffhaltige Coelomflüssigkeit zwischen den einzelnen Zooiden flottieren kann. Auch die in der Flüssigkeit schwimmenden Zellen sind nicht auf ein Zooid beschränkt, sondern können durch die gesamte Kolonie wandern. Man findet in der Flüssigkeit amöboide Makrophagen, zeitweilig auch Eizellen und Spermien. An der Innenseite der Cystidwände sitzen stellenweise Cilienbüschel, die für eine Zirkulation der Cystidflüssigkeit sorgen. In diese Zirkulation ist auch das Innere der Tentakel einbezogen; das ist insofern wichtig, als sich die Bryozoen durch Gasaustausch über die Tentakelwände mit Sauerstoff versorgen.

Das Epithel des Cystids scheidet bei Plumatella repens und ähnlich gebauten Moostierchen nach außen eine chitinöse, hornartige Schicht ab, die zunächst transparent ist. Später lagern sich Partikel aus der Umgebung an, so dass sie im Lauf der Zeit bräunlich und undurchsichtig wird. Auch der Untergrund wird integriert, so dass die Chitinschicht fest daran haftet. Wenn gelegentlich von einer Wohnröhre die Rede ist, dann kann nur diese leblose Außenröhre gemeint sein, denn das darunter liegende Epithel des Cystids ist lebender Bestandteil der Tierchen.
Aus dem exkretierten Chitin entstehen also die Röhren der Kolonie, die fest auf der Unterlage fixiert sind. Dort, wo die Tierchen die Tentakelkrone herausstrecken, bleibt die Hülle allerdings transparent und weicher, so dass Neigungs- und Schwenkbewegungen möglich sind. Typischerweise findet man solche Röhrenkolonien von Plumatella repens am submersen Teil von Schilfstängeln.

Bei Cristatella mucedo, einer anderen Art in unseren einheimischen Gewässern, bildet das Epithel eine kissenartige Gallertschicht, aus der die Kolonie besteht. Sie bleibt insgesamt flexibel und die gesamte Kolonie kann sich damit auf der Unterlage kriechend fortbewegen – wenn auch nur mit minimaler Geschwindigkeit, bei der eine Schnecke schon wie ein Rennpferd wirkt.

Schematische Darstellung eines Moostierchens vom Typus Plumatella mit ausgestreckter Tentakelkrone. Nicht eingezeichnet ist das Nervensystem. (modifiziert nach Nitsche)

Die beiden Bilder oben und unten zeigen den vereinfachten schematischen Aufbau eines Moostierchen vom Typus Plumatella; oben ist die Tentakelkrone ausgestülpt, unten zurückgezogen.

Jedes Zooid verfügt über mehrere Muskelstränge. Die Retractoren ziehen dabei am Darmkanal das Polypid nach innen. Wird das Tier durch äußere Einflüsse gestört, verschwindet mit Hilfe der Retraktoren die Tentakelkrone blitzschnell im Zystid. Andere Muskeln – hier vom oberen Rand des Zystids nach innen gezeichnet – ziehen das Zystid zusammen, so dass der Innendruck erhöht wird. Dadurch stülpt sich die Tentakelkrone wieder aus. Dieser Vorgang verläuft recht gemächlich, während der Rückzug meist mit hoher Geschwindigkeit vor sich geht; die Filme weiter unten zeigen es.

Der Funikulus ist ein bindegewebiger Strang zwischen Darmkanal und Cystidwand, an dem die Hoden (blau) sitzen und die Statoblasten (braun-gelb) gebildet werden. Das Ovar sitzt meist dort, wo das Cystid in das Polypid übergeht, am Epithel. Daneben finden sich im vorderen Teil des Cystids auch Knospen, aus denen die nächsten Zooide entstehen – hier ist nur eine eingezeichnet.

Der Verdauungstrakt ist ein U-förmiger Schlauch, der mit dem Oesophagus beginnt, am Wendepunkt zu einem Magensack ausgedehnt ist und dann in den Darm übergeht. Am Ende erkennt man das Rektum, das leicht gegen die vorhergehenden Abschnitte eingeschnürt und nach außen durch einen Sphinkter verschlossen ist. Der Film weiter unten auf dieser Seite zeigt auch die Funktionen des Verdauungstraktes.

Die Tentakel sind mit Zilien besetzt, wie schon einer der Filme weiter oben gezeigt hat. Die Zilien befördern das Wasser auf der einen Seite zum Mund hin, auf der anderen Seite spülen sie es wieder nach oben. So entsteht ein Wirbel, an dessen Rand der Mund des Tierchens liegt. Die planktischen Nahrungspartikel, die auf diese Weise an den Mund herangespült werden, nimmt das Tierchen sofort auf. Sobald sich im Mund einiges angesammelt hat, wird es heruntergeschluckt.

Schematische Darstellung eines Moostierchens vom Typus Plumatella mit eingezogener Tentakelkrone. Legende siehe oberes Bild mit ausgestreckter Tentakelkrone. (modifiziert nach Nitsche)
In diesem noch jungen Zooid kann man im Gegenlicht die kräftigen Stränge der Retraktormuskeln erkennen. Sie ziehen das Polypid mit seiner Tentakelkrone bei Gefahr blitzartig ins Cystid zurück.

Der folgende Film zeigt wesentliche Funktionsbewegungen der Zooide von Plumatelle repens. Man sieht, wie sich ein Polypid in die Cystidröhre zurückzieht und seine Tentakelkrone wieder herausstreckt und entfaltet. Man erkennt die Darmbewegung und sieht, wie die rundlichen Nahrungspartikel (kokkale planktische Algen) herangestrudelt, ingestiert und heruntergeschluckt werden und einmal scheidet das Tierchen auch die Nahrungsreste in Form eines Kotballens wieder aus.

Schwärmerei

Die Moostierchen vermehren sich zwar überwiegend durch die asexuelle Knospung und durch die Bildung von Statoblasten, es gibt aber auch eine sexuelle Vermehrung. Die Bryozoen bilden Hoden und Eierstöcke aus, wobei die Eierstöcke meist dort sitzen, wo das Cystid ins Polypid übergeht. Die Hoden findet man dagegen am Funiculus (siehe oben unter Anatomie).
Ein befruchtetes Ei entwickelt sich gleich neben dem Ovar in einer speziellen Aussackung des Epithels zu einem Schwärmer, der bis zu einem Millimeter lang werden kann. Während er wächst, verdrängt er die Tentakelkrone, so dass nur noch der Schwärmer aus dem nun zu einer Brutkammer umgewandelten Zooid herausragt (Brons). Auch wenn dieses Zooid nichts mehr fressen kann, muss es nicht verhungern und kann im Gegenteil den Schwärmer noch bis zur Reife ernähren. Die notwenigen Nährstoffe erhält es über die Coelomflüssigkeit, die zwischen den Zoiden ausgetauscht werden kann. Bei anderen Spezies verläuft die Entwicklung anders, bei marinen Spezies werden bisweilen die Eizellen ins Seewasser abgegeben, wo sie frei flottieren.

Das nächste Bild zeigt wieder einen Strang von Plumatella repens, rechts sitzt ein normales Zooid mit Darm und Tentakelkranz, links ein zur Brutkammer umgebildetes Zooid, in dem sich ein Schwärmer schon recht weit entwickelt hat. Die Cystidröhre, in der Zooid und Brutkammer sitzen, ist im unteren Teil bereits stark inkrustiert und intransparent, lediglich die herausragenden Teile sind noch transparent. Auf dem Strang sitzen übrigens zahlreiche einzellige Glockentierchen; sie profitieren von dem Wasserstrudel, den die Moostierchen erzeugen, weil er natürlich auch Nahrungspartikel für die Glockentierchen enthält.

Ein Strang von Plumatella repens, der links ein zur Brutkammer umgebildetes Zooid enthält.
Das Brutkammer-Zooid mit dem noch nicht ganz ausgereiften Schwärmer stärker vergrößert. Rechts sieht man aus dem Dunkel des inkrustieren Kolonieschlauches noch einen Statoblasten herausragen.
Bei Störung oder Gefahr kann der Schwärmer ein Stück weit zurückgezogen werden.

Der länglich-ovale Schwärmer entwickelt sich in der Brutkammer, deren transparente Wände noch zu erkennen sind. Rechts davon hat sich ein Statoblast ausgebildet, der nicht freigesetzt worden ist. Die Brutkammer kann sich noch in gewissem Umfang bewegen und den Schwärmer (beispielsweise bei starker Beleuchtung unter der Lupe) als Schutzreaktion ein wenig Richtung Röhre zurückziehen.

Die Schwärmer entwickeln sich in der Regel im Juni und werden in diesem Monat auch freigesetzt – meist in der Nacht. Das folgende Bild zeigt einen solchen Schwärmer, der die Brutkammer verlassen hat und frei im Wasser umherschwimmt; zu diesem Zweck verfügt er über zahlreiche Wimpern an der Oberfläche, mit deren Hilfe er wie ein Ziliat schwimmen kann – allerdings recht gemächlich. Man sieht links die schwanenhalsförmige Anlage von zwei Polypiden; dies ist bei Plumatella repens die Regel, bisweilen sind es auch mehr, manchmal auch nur eines. Mit dem anderen Pol tastet der Schwärmer immer wieder den Untergrund ab; meist findet er innerhalb weniger Stunden eine geeignete Stelle und heftet sich dort an (Brons).

Ein Schwärmer der Spezies Plumatella repens. Links sieht man die beiden bereits angelegten Polypidkronen.

Sitzt der Schwärmer fest, wachsen die beiden im vorigen Bild schon erkennbaren Zooide heran; im folgenden Bild lassen sie schon alle Elemente von ausgewachsenen Moostierchen erkennen. Und wieder setzt sich der Prozess fort, eine neue Kolonie entsteht, die dann wiederum Statoblasten produziert, um im Frühjahr neue Kolonien auszubilden.
Der Schwärmer hatte sich hier übrigens im Labor auf einem Glas festgesetzt, so dass keine feste Unterlage zu sehen ist.

Diese beiden Moostierchen haben sich gerade aus einem Schwärmer entwickelt.

Im nächsten Bild nochmals die selben jungen Moostierchen, mit anderer Technik fotografiert. Die kleinen roten bis orangefarbenen Partikel sind übrigens das Futter für die Bryozoen. Es handelt sich um die kugelförmige Alge Haematococcus pluvialis, die leicht zu züchten ist und eine Menge rotes Pigment enthält. Deswegen ist der Darminhalt der Bryozoen, soweit er auf den Bilder hier zu erkennen ist, orangefarben tingiert.

Cristatella mucedo

Das folgende Bild zeigt eine andere einheimische Bryozoen-Spezies, Cristatella mucedo. Diese Moostierchen bilden eine andere Kolonieform als Plumatella repens. Sie scheiden eine gallertige Masse aus, die auf einer submersen Oberfläche haftet. In Vertiefungen dieser Gallerte sitzen die Einzeltierchen dicht an dicht. Die Gallertmasse selbst kann ganz langsam auf der Unterlage herumkriechen und erreicht eine Geschwindigkeit von eta 1cm pro Tag (Herrmann). Sie ist anfangs oval, wird mit zunehmender Größe der Kolonie aber bandartig und kann etliche Zentimeter lang werden.

Eine kleine Kolonie von Cristatella mucedo.

Hier sieht man die Tentakelkronen aus der Gallertmasse herausragen. Sie haben eine ausgeprägte Hufeisenform, auf der eine äußere und eine innere Tentakelreihe sitzt. Unten die Gallertschicht. Sie wurde von der Unterlage abgelöst und hat sich nun gekrümmt.

Seitlicher Blick auf eine Kolonie von Cristatella mucedo

Beim nächsten Bild schaut die Kamera von oben auf die Kolonie, der Fokus liegt recht tief und zeigt die kreisrunden Löcher in der Gallerte, aus der die Polypide herausragen. Gut zu erkennen ist der Magendarmtrakt mit seinem grüngelben Inhalt.

Die Statoblasten von Cristatella mucedo haben eine andere Form als diejenigen von Plumatella repens, wie die beiden folgenden Bilder zeigen. Sie sind auch wesentlich größer und können einen Durchmesser von bis zu einem Millimeter erreichen.

Hier verlässt ein Statoblast gerade die Kolonie von Cristatella mucedo.
Zum Teil haben die Flottoblasten von Cristatella mucedo Haken an ihrem Kranz; damit haften sie bespielsweise besser am Gefieder von Wasservögeln, um sich in andere Gewässer transportieren zu lassen.
Hier entwickelt sich zwischen Fadenalgen ein Zooid von Cristatella mucedo aus einem Statoblasten.
Die Tentakelkrone ist noch ziemlich klein.

Untermieter

Das folgende Bild führt zu einem Nebenaspekt der Bryozoen: Wir sehen auf der Oberfläche der Gallerte merkwürdige Flecken (mit gelben Pfeilen markiert). Sie sind nur Bruchteile von Millimetern groß (130 bis 200 µm) und bleiben nicht stationär, sondern bewegen sich.

Fängt man solche „Flecken“ ein und betrachtet sie unter einem leistungsfähigen Mikroskop, geben sie sich als Kerona pediculus zu erkennen. Es sind einzellige Ziliaten, die sich auf braunen (aber nie auf den grünen) Hydren und auf den Kolonien von Cristatella mucedo herumtreiben. Schaden richten sie offenbar nicht an. Wahrscheinlich sind es eher Kommensalen als Parasiten, möglicherweise besteht sogar ein symbiontisches Verhältnis (Wiebach).

Kerona pediculus ist ein Einzeller, der sich auf Hydren und Moostierchen der Spezies Cristatella Mucedo herumtreibt. Die Verteidiungswaffen der Hydren können ihm offenbar nichts anhaben.
Diese Kerona pediculus teilt sich gerade.
Kerona pediculus in der Teilung, stärker vergrößert: Die Pfeile zeigen auf die bereits doppelt vorhandenen Makro- und Mikrokerne.

Historische Aspekte

Die Moostierchen sind schon länger bekannt und wurden bereits vor 1700 beobachtet. Als im auslaufenden Barock, etwa zwischen 1750 und 1800, die Technik der zusammengesetzten Mikroskope zahlreiche Instrumente von beachtlicher Qualität hervorbrachte, untersuchten etliche Wissenschaftler natürlich wieder diverse Wasserproben. Dabei stießen sie unter anderem auf die Bryozoen, die damals angesichts ihrer Tentakel zusammen mit den Hydren als Polypen bezeichnet wurden. Gezeichnet und beschrieben wurden sie beispielsweise von

Ledermüller
www.bewie.de/mikroskopie/zweyerley-arten-federbuschpolypen

Rösel von Rosenhof
www.bewie.de/historie/federbuschpolypen/
www.bewie.de/historie/federbuschpolypen-2/
www.bewie.de/historie/federbuschpolypen-3/

Links

http://www.kakerlakenparade.de/bryozoa.html

Literatur

  • Borg, F in: Dahl (Hrsgb): Die Tierwelt Deutschlands und der angrenzenden Meeresteile, 17. Teil, Verlag Gustav Fischer, Jena 1930
  • Brons R 1986: Das Moostierchen Plumatella repens. Zwei Vermehrungsarten unter dem Mikroskop. Mikrokosmos Band 75, Heft 3, Seite S. 81
  • Dendy, JS 1963: Observation of Bryozoan ecology in form ponds. Limnology and Oceanography; https://doi.org/10.4319/lo.1963.8.4.0478
  • Herrmann K. 2004 in: Westheide und Rieger (Hrsgb): Spezielle Zoologie Teil1 – Einzeller und wirbellose Tiere. S. 743.
  • Hoc, S 1963: Die Moostierchen. Verlag A. Ziemsen, Wittenberg.
  • Nitsche H 1871: Beiträge zur Kenntnis der Bryozoen. Verlag Wilhelm Engelmann, Leipzig.
  • Sauer F 1977: Das Moostierchen Plumatella repens. Mikrokosmos 66 S. 383
  • Streble, Krauter, Bäuerle: Das Leben im Wassertropfen – Mikroflora und Mikrofauna des Süßwassers. Kosmos Verlags GmbH Stuttgart.
  • Walzl MG, Wöss ER 2005: The soft body parts of freshwater bryozoan depicted bei scanning electron microscopy (https://www.zobodat.at/pdf/DENISIA_0016_0049-0058.pdf)
  • Wiebach F 1959: Kommensalen, Feinde und Parasiten der Süßwasser-Moostierchen. Mikrokosmos 48 S. 168
  • Wöss ER 2005: Biologie der Süßwassermoostiere (https://www.zobodat.at/pdf/DENISIA_0016_0021-0048.pdf)


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